《通往世界的植物：臺灣高山植物的時空旅史》

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導論：沒有國界的高山

東亞─消逝中的植物多樣性中心

在科學家眼裡，東亞是一座生物的博物館，這裡保存著諸多遠古起源的孑遺物種，呈現了跨越時空的奇蹟，但它同時也是一張生物的搖籃，複雜的地形與溫暖的氣候在古老的大地上孕育出大量的特有生物。

我們居住的東亞，如今是超過十六億人口的家鄉，然而早在人類於此大量繁衍之前，這裡便已是地球上生命力最蓬勃發展的所在。從太空俯視，東亞蓊鬱的森林彷彿一條綠色的大河，淌流在蔚藍的太平洋西岸，從北方的極圈苔原到南方的熱帶雨林，寬闊的大地是無數生物棲息繁衍的家園。自白堊紀晚期以來，由於東亞絕大部分地區不曾受過海侵，生命的長河在此不曾斷流。這裡聳立著世界上最高的山峰，奔騰著一條條大江大水，雄偉的山脈上頭鑲嵌著無數催動生物演化的生態棲位。當蒙古的草原還留在冰河時代剛走的荒蕪，而青藏高原孤獨地承受著來自西伯利亞的寒風，溫暖溼潤的東亞就像是造物主應許的迦南美地，從新近紀以來未曾遭受過劇烈的氣候變遷，為各地質時期的動植物提供了避難之所。

東亞獨特的自然歷史，使其自成一個植物地理區系，也成為北半球植物種類最多樣的所在。許多人認為當代東亞植物多樣性之所以如此特別，一個主要原因是躲過了第四紀更新世最後一次冰河期的摧殘。約兩萬六千年前，末次最大冰盛期（Last Glacial Maximum）發生，範圍廣大具毀滅性力量的大陸冰河在高緯度帶發育後，從北美洲與歐洲一路南下，消滅了所有來不及南遷逃離或適應的植物。雖然遠東地區也出現了大陸冰河，但相較北美與歐陸，它在東亞的發展就顯得含蓄許多。冰河覆蓋區之外，高緯度的平原上，落葉松的森林鑲嵌了大片耐旱的草場，蒼茫的景色延伸到沿海山脈的山腳，那裡綠意盎然，耐寒的針葉樹形成了密不透光的北方針葉林（taiga）。隨著緯度往南，整體氣溫逐漸溫暖，雖然部分地區因為季風帶來的乾溼差異而特別乾旱，但許多區域仍可發現大面積的常綠闊葉林。在山脈或沿海等溼度更高的地區，各類溫帶森林亦生長茂盛，成為現生東亞植物的祖先曾經依存的諾亞方舟。

如今，這艘方舟化育了超過五萬種植物，包含近二十個特有科（世界上多數的植物區系鮮少有超過五個特有科）。它們之中有彷彿從化石中甦醒的銀杏（Ginkgo biloba）與銀杉（Cathaya argyrophylla），做為冰河時代北半球生物滅絕歷史的見證者；它們之中也有如檫樹（Sassafrus）或鵝掌楸（Liriodendron） 這類和遙遠的北美大陸形成洲際間斷分布的奇特樹種；它們之中的綠絨蒿（Meconopsis）與雪兔子（Saussurea Subgen. Eriocoryne），映著世界最高山蒼穹的藍與冰河的白。三千米的高山上，超過四百種的櫻草（Primula）、六百餘種馬先蒿（Pedicularis）在春夏的生長季大規模地盛開，將天際渲染上繽紛的色彩。雲霧繚繞的熱帶雨林底層，寄生花（Sapria）張著血盆大口無聲嘶鳴，龍腦香（Dipterocarpus）挺立於萬樹之上，在豐年時分落下輪轉飛翔的果實。

東亞豐沛的植物多樣性並非只是一場大自然的視覺饗宴，這些多樣性的誕生與維持實則與植物的交流與傳播有關。在第四紀冰河期，避難所裡的東亞植物不甘苟延殘喘，順勢而生的各類植物向四方傳播，它們的旅程成為此刻我們追溯眼前植物世界形成的線索，而其中迎來自身最盛大的一場冒險的，正是高寒植物（alpine plants）。除了古老的孑遺植物，東亞植物相素來也以高寒植物多樣性聞名，自新近紀以來，造山運動將東亞天際線逐步抬升，巍峨的高山山脈譬如喜馬拉雅山與橫斷山，不僅大幅改變了東亞地貌，也將原本和緩暖熱的大地化為高寒植物誕生的苗床。它們在冰河時代順著低溫以及縱橫交錯的山脈系統四處擴散，從高處往低處，北方往南方，它們之中特別傑出的旅者甚至抵達了極南的巽他大陸，有些則向東攀上了大陸棚邊緣的高峰，這些旅程，不論何時來看都是植物世界的奇蹟。

然而儘管在兩萬六千年前逃過了大陸冰河的威脅，這座護育亞洲植物多樣性的方舟此刻卻似乎逃不過十八世紀末以來人類對全球氣候及生態系統造成的影響。東亞植物相的兩大特色類群此刻同時面臨了覆滅的威脅，古老的孑遺植物被十六億人口剝奪了生育地，而高寒植物則在全球快速暖化的勢頭裡受困高山無處可逃。植物多樣性的損失並非只是單純的物種消失，在生命之網的鏈鎖效應裡，任一物種的消失都有機會為全體生命帶來未知的影響，且是至今科技仍無法評估的一種風險。但最終，若東亞的孑遺與高寒植物真的泰半消失，會讓許多人感到悲傷的原因，恐怕不只是將從地表上被抹除的生命本身，還有其中百萬年來東亞植物在這片土地上演化的回憶與歷史。

臺灣─東亞植物世界裡的一顆明珠

「福爾摩沙真是名符其實的東方之珠，她最美麗的，是生機蓬勃的樟櫧森林，以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」─威爾森（Ernest H. Wilson）

臺灣，幾個世紀以來西方世界口中的美麗島，也是威爾森口中東亞植物世界裡最美麗的綠色明珠，由於同時擁有孑遺以及高寒的植物種類，它像是東亞植物相的一方縮影。拜地理位置之利，臺灣在海洋水氣與亞熱帶氣候的調和下，成為冰河時期東亞重要的植物避難所之一。在方圓僅三萬六千平方公里的土地上，東亞植物相中許多代表性的孑遺植物群聚於此，也讓島上雖然地貌歷史不超過六百萬年，但其原生植物體內深藏的自然歷史卻可追溯至數千萬年前，直到東亞植物起源的年代。

另一方面，臺灣也是地表上難得一見的高山島，對許多植物學者而言，高山可能是地球給予臺灣最珍貴、獨特的一道自然資產。兩百多座三千公尺以上的山峰，為平面狹小的島嶼創造了額外的立體空間，當中複雜的地形和微氣候，都是能夠驅動植物多樣化的動力，使得臺灣至今擁有超過千種的特有植物。值得注意的是，高山樹線（tree line）之上的高寒地帶，是臺灣特有現象最為突出的所在，超過半數的高寒植物都是臺灣特有種，也讓它們所組成的高寒植物相成為臺灣最獨特的生態景觀之一。

和東亞島弧其他高山島相比，亞熱帶的臺灣高山由於地理位置特殊，就像是一座植物交流的驛站，這裡是橫斷山脈高寒植物能到的極東，是諸多北方溫帶植物南遷的終點，更是偶然中自南半球而來的過客的落腳處。因為這些歷史上的因緣際會，曾經來過臺灣島的博物學者，無不在臺灣的高山中發現過驚奇，他們以為自己登上的只是一座海上孤島，卻彷彿在島上看見一整個北半球植相的精華。他們通過書寫，描述走入雪山的冰河遺跡與來自赤道高山、不見於東亞其他任何地方的山薰香相遇；他們記錄攀上玉山之巔，驚見歐洲人心中永恆的小白花，彷彿穿越時空來到東亞，在三九五二之巔不畏冰霜地綻放。

生物地理學─看見臺灣植物多樣性之美的窗口

生物演化的歷史離不開地球變遷的歷史，生物地理學就是一門探討兩者之間連結的學問。

過去兩個世紀來到臺灣島的博物學者，許多人藉由生物地理學這扇窗口，「看」見了臺灣島獨特、美麗的自然歷史。然而生物地理學究竟是什麼呢？

簡單來說，生物地理學是一門研究地表上生物分布格局的學問，尤其致力於探討環境變化與生物分布間的關聯。生物地理學目前大抵做為生命科學裡的一門子學科，但在十九世紀初生物地理學剛發軔之時，由於學科視角和研究目標不甚明確，生物地理學常與其他生物學科有很大程度的重疊，尤其是生態學。儘管至今仍有些人主張生物地理學其實只是生態學底下的一門子學科，但經過了兩個世紀資料的累積與實踐，生物地理學逐漸收斂到上述的當代定義，顯現出完整的學科發展歷史、研究思維和理論基礎。從學科的界定上來看，它「跨領域」的本質也被確定，因此對支持生物地理學的人來說，生態學只是用來解決生物地理問題的諸多學科之一。

生物的「分布範圍」一直都是生物地理學關注的核心議題。攤開一張地圖，生物地理學家會直覺地問起，地圖上「有什麼生物？」、「它們在哪裡？」、「為什麼會在那裡？」基本上，這些問題都與生物自身的「生態棲位」（niche）有關。地球上每個物種，都會占據一個可滿足其生活所需的多維資源空間（multidimensional resource space），這個物理空間稱為生育地（habitat）；不同的生物可以生存在同一個生育地，但若只說單一物種在生態系中的位置和角色時，則稱為生態棲位（或生態區位）。生物學上的生態棲位，指的是一組維繫生物生存所需的環境條件，其中包含了各種生物或非生物因素。理論上每個物種都有自己獨特的生態棲位，因此每種生物的分布大致取決於自然環境中它的生態棲位的分布。然而在真實世界裡，雖然生物的分布與生態棲位兩者間的關聯十分明確，卻常常發生某生育地有某類生物的生態棲位，但該地卻不見得有某類生物的情況，這顯示生物的分布除了受到理論上生態棲位分布的影響，也受到其他因素的主宰。

由於研究問題時空尺度的不同，生物地理學可以分為生態或歷史兩個面向。其中，「生態生物地理學」意味著從時間較近（幾十年至幾百年）、區域性（一座森林、一個沼澤）的尺度去探討研究對象的分布；而「歷史生物地理學」則代表了相對長期（數萬年到千萬年）且廣域（一座山脈、一座島嶼）的觀點。探討生育地裡棲位分布的差異剛好可以凸顯出這兩種生物地理學不同的視角。尺度較小的生態生物地理學，認為生物之間的共存方式對物種的分布有很大的影響。當一個物種與其他物種存在交互作用時（像是競爭、取食），其實際能夠利用的棲地範圍會比理論上來得小；甚至，一個物種內不同族群間往往也會有不同的食物來源或是遭受不同的病原侵襲，這些資源與威脅的分布也會影響到一個物種整體的分布。

然而，如果將時空尺度拉大到「歷史」的視角，生物在理論與實際分布上出現的差異，除了棲位因素，也受宰於某些更宏觀的地球歷史因素。舉例來說，如果我們比較起喜馬拉雅山和安地斯山的環境條件，可以發現兩者之間雖然具有若干相似性，但是從生物相的組成來看，生活在兩地高山上的生物種類卻十分不同。為什麼出現這樣的情況呢？歷史生物地理學認為，儘管兩山現在提供的生育地條件頗為相似，但是它們各自的山脈隆起歷史和本地生物相的起源歷史卻很不同，也就是說，兩山在整體的自然歷史上，有著發育和發展上的差異。歷史生物地理學正是藉由比較這些差異的形式，來探討自然歷史與現今物種分布間的關聯。

最後，不論是在生態還是歷史的觀點裡，生物的傳播（像是動物的遷徙，植物種子的傳播）是決定生物實際分布格局最後一個重要的因素。以植物來說，區域尺度內種子的傳播與短期氣候的波動、取時果實的動物族群動態都有關。若是從歷史的宏觀角度來看，大型的地質、氣候事件（像是古代海洋的閉合或季風系統的形成），以及地理區之間的物理距離，都與植物是否能在適合的棲位之間傳播有關。

高山植物的前世今生─ 
探索臺灣這座島嶼予我們的意義

「於是使博辯之士，原本山川，極命草木；比物屬事，離辭連類。」

─枚乘〈七發〉

記得小時候因為住在太平，藉著地緣之便，爸媽經常帶我上合歡山玩。每到夏季高山的旅遊旺季，武嶺上那個安置著臺灣公路最高點的瞭望臺，總是合歡山上最歡騰的一角。我雖然也喜歡去武嶺的高臺，但卻不是因為對公路最高點感興趣，而是因為瞭望臺剛好依山而築，靠山那側的護欄之外便是一片碎石與矮箭竹鑲嵌的小山坡，在那裡我可以找到一些美麗的高寒植物，譬如阿里山龍膽，在陽光下，它充滿魔性的小花蕩漾著藍紫色的光澤，深深吸引著我。

為什麼高山上會有這麼漂亮的植物？這是只有臺灣才看得到的植物嗎？這附近會不會還有長得一樣但卻開著不同顏色的龍膽花呢？

我想許多去過合歡山的人應該都曾見過阿里山龍膽，他們或許也曾和我一樣有過類似的疑問。只是這些疑問，有多少人在下了山後還記得去深究，又有多少人知道，藉由尋找這些問題的答案（一如上個世紀的博物學者），你將不經意打開臺灣島自然歷史的大門，一頭栽入臺灣高山所創造的魔幻世界裡。如果地質學可以翻譯高山的身世，那麼生物地理學能解讀的就是高山上各個生命的前世今生。在生物地理學的引領下，合歡山盛開的阿里山龍膽是臺灣特有植物，和臺灣高山上其他開著鮮黃、純白花朵的龍膽有著親密的親緣關係，而這一群龍膽花可能都源於千里之外的中國大陸橫斷山脈。

跨越大陸與海峽，從橫斷山到臺灣，彷彿超展開的地理關聯並不只出現在龍膽花身上，臺灣的高山還有許多物種，它們各自與世界上其他土地的物種存有親緣關係。植物雖然不具自主行動的能力，看似一生僅固守一寸土地，但它們卻擁有十分傑出的種子傳播機制，靠著颱風、海漂等自然營力的帶動，還有動物的取食或體表沾附，只要給予一定時間，還有一個偶然，植物的種子就有機會跨越各種地理障礙，其中有些甚至是動物也無法克服的天險，在世界各地嘗試扎根並繁衍。臺灣的高寒植物，正是憑藉自身各般傳播的能力，在不同的歷史機緣下來到我們生活的這座島嶼，與我們的高山一同發育，或適應演化，或滅絕，最終化為了你我眼前森林與草原中的一個個生命細節。

在枚乘〈七發〉的賦作中，善辯的士人藉由探究山川地理，考證草木名稱來創作，並引以為樂。而我們許多人，不論是這座島嶼的居民還是過客，一路上也都在嘗試從各種行動與觀點摸索土地予我們的意義。我們知道有人飛入藍天鳥瞰臺灣，有人用攝影將滄海桑田收入相紙，有人靠寫作將人與環境的故事留下，有人用自己的雙腳一步一步翻越島上的重重山水，而如今我們更明瞭有人藉由閱讀臺灣生物的演化歷史，瞭解臺灣。每一個物種的深處都淌流著一條無形的生命之河，而解析生物演化的歷程，便如同順河上溯，我們沿途關注小至族群（支流）的分化，大至群落（匯流）的組成。這份追溯超越了物理地界的局限，將我們置入了一個恢宏的時光範疇，從生命的高處眺望臺灣島無形的美麗。